植物也会说话？浅谈植物之间的交流
交流是人类乃至动物日常生活中不可缺少的一部分。通过交流，动物与周遭世界进行互动：分享思想、交配求偶、宣告领地、报告危险······动物之间的交流是生态系统中不可或缺的一部分，它有助于维持物种的生存和生态平衡。但是，看似安安静静的植物，其实也在通过这样或那样的方式与它的邻居们产生着精彩纷呈的交流互动。
下面将深入探讨几种典型的植物间交流方式，令我们更加深刻地理解这个神奇的植物世界。不同植物之间的交流并不同于动物的语言，但它们通过挥发性有机化合物、根系互动、甚至寄生植物等方式，建立其自己的“通讯网络”，以自己独特的方式传递信息、合作共生，甚至进行竞争。这种微妙的植物交流对于生态系统的平衡和植物自身的生存至关重要。让我们一起探索这个植物王国中隐藏的奇妙交流世界。
VOCs
释放挥发性气体 （volatile organic compounds VOCs）是植物间进行交流的重要方式。有些挥发性气体可能是植物生长发育过程中产生的代谢废物，但也有许多挥发性气体具有重要的信号功能作用。[1]这些气体分子通常承担重要的角色，其中一种用途是作为警告信号，告知其他植物有潜在的威胁。它们还可以起到吸引天敌昆虫的作用，以保护自身免受害虫的侵害。此外，这些气体分子还可以用来驱避食草昆虫或病原菌，帮助植物保持健康。[2]
vocs信号在植物间的传递过程
vocs信号在植物间的传递包括以下4个步骤：首先，植物会释放VOCS，这些化合物散发到周围的空气中。VOCS的释放分为两种方式：组成型化合物在植物受到机械损伤后被动释放，而诱导型化合物在植物受到昆虫为害（包括由昆虫为害导致的病原体侵染）后主动释放。[1:1]随后，这些挥发性有机化合物在大气中传输，随风飘荡，或者通过水流在地表或地下传播，将植物的信息携带到远处。然后，这些气体在其他植物表面进行吸附，落在叶片和茎上，等待着下一步的事件。在光照条件下，接受植物气孔增大，气体进入植物体过程中浓度降低很少，促进了信号传播。最后，接收植株会感知这些VOCS，解读它们所携带的信息，以在基因表达或者代谢层面采取适当的响应措施。这一过程展示了植物之间复杂而微妙的交流方式，通过挥发性有机化合物在大自然中传递信息和互动。
vocs信号的作用机制
一些植物在受到胁迫时（创伤，植食性昆虫捕食，或环境胁迫等），释放创伤诱导型挥发物（wound-inducible volatiles WIVs）如茉莉酸甲酯以及水杨酸甲酯等。这些挥发物可帮助植物防御昆虫，提高抗病性，并传递信息给健康植株，诱导它们对未来可能到来的侵害及时做好准备。[3] 另一类挥发性气体是绿色植物叶片气孔释放的绿叶挥发物（Green leaf volatiles，GLVs）。茉莉酸和乙烯可以通过作用于植物抗病性基因，提高植物抗病性。$H_2S$也是重要的一类挥发性物质，在提高应对多种胁迫能力以及加速某些植物种子萌发，根形态建成， 幼苗叶绿素含量和光合作用相关基因表达方面有重要作用。[4][5]
有趣的是，VOCs的释放还具有特异性。同一种昆虫取食不同类群的植物时，VOCs的成分构成与释放浓度不同。不同种昆虫乃至同种昆虫不同龄期的幼虫取食同种植物时，植物的反应也不同，如菜豆被成年潜叶蝇与其二龄幼虫为害后诱导释放的 VOCs有明显的不同。接受信号的植物可以分辨出不同的VOCs信号，进而采取特异性的防御策略。
丛枝菌根
在植物世界中，还有一种非常重要的互动方式，涉及到根系、分泌物和微小的土壤生物。这种互动方式被认为在植物相互交流中扮演着重要的角色。首先，要了解这个过程，我们需要认识一下菌根真菌，它们是一类特殊的微生物，存在于土壤中。其中一种叫做丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）的微生物在陆地生态系统中非常常见。这个有趣的事实是，绝大多数陆地上的植物都可以与这种丛枝菌根真菌建立一种合作关系，这种合作关系被称为互惠共生关系。这种互惠共生关系是怎么运作的呢？首先，植物的根系与这些菌根真菌的细长丝状结构相互交织在一起，就像植物的根和真菌之间建立了一种由菌丝网络微小的桥梁。这种微小桥梁不仅可以供营养物质的转运，比如丛枝菌根真菌可以促进植物磷和氮的吸收，植物为真菌提供糖和脂质营养物质等。
由于AMF可以无性繁殖且不具备宿主特异性，它们可以与不同种植物建立互惠共生关系，而同种或不同种植物之间的AMF菌丝可以相互连接，形成公共菌丝网络（CMNs）[6]。CMNs在植物间的竞争、养分资源的再分配以及地下化学信号传递等方面扮演着不可替代的角色。因此，CMNs已经引起了科学家的广泛研究兴趣。[7]
CMNs的形成
CMNs是一种复杂的菌丝网络，由AMF（丛枝菌根真菌）的外生菌丝与植物根系形成。在自然生态系统中，植物和AMF之间没有特异性的互相识别，因此，当AMF的外生菌丝接触到其他植物根系时，它们可以再次侵染并形成植物之间的菌丝联系。这样，每棵植物就像一个供给站，AMF的菌丝不断向外延伸，最终形成密集的菌丝网络。[8]
CMNs作用机制的例子
1.CMNs 在植物间取食预警信号交流中的作用机制
CMNs作为信号传导通道，参与植物间的取食预警信号传递。Babikova 等[9]发现，当植物被蚜虫啃食时，通过CMNs相连的，未被啃食的植物也能够释放出前面提到的一些具有抗虫作用的VOCs。此外，Song 等[10]研究发现，仅仅移植丛枝菌根真菌并不能增强系统防御反应，但是CMNs的存在可以激活叶片中的系统反应区，这说明CMNs具备在植物之间传递防御信号的作用。
2.CMNs在植物间竞争信号交流中的作用机制
不同的植物之间存在竞争，往往通过化感物质（ allelochemicals）干扰其他植物的生长。通常情况下土壤会阻拦化感物质的扩散，而CMNs可以穿过土壤，防止化感物质在土壤中被稀释，这突出了 CMNs 在植物间竞争信号物质运输的重要性。Barto等研究了一种名为万寿菊的植物释放的一种名为噻吩的化感物质。他们发现这种化感物质能够通过地下的菌丝网络，也就是CMNs，传输到附近的莴苣植物。这导致了莴苣植物的死亡率明显增加。在自然环境中，CMNs的存在也在促进另一种名为胡桃醌的化感物质的传播方面发挥了重要作用。胡桃醌对目标植物的生长产生了抑制作用。这意味着CMNs可以在植物间传输化感物质，改变周围植物的生长状况，甚至导致某些植物的死亡。
3.CMNs 在植物间病害预警信号交流中的作用机制
CMNs还可以激活在邻近的未受感染的植物防御系统。Alaux等的研究表明，当一株马铃薯患上了某种病原菌感染，例如晚疫病原菌，它会通过CMNs释放一种信号，这个信号可以在短短的24小时内传递给周围的未受感染的马铃薯植株。这个信号激活了健康植物内部的一些特殊基因，这些基因与VOCs途径相关。这个过程使未受感染的植物准备好，以防备病原菌的攻击。此外，其他研究还发现，CMNs不仅可以增强受到特定病原菌（比如Alternaria solani）侵染的植株的抵抗力，还可以提高附近健康植物中一些重要酶的活性，如3-葡聚糖酶、苯丙氨酸氨解酶和脂氧合酶，同时激活相关的防御系统基因的表达。这意味着CMNs可以帮助植物增强其免疫系统，使它们更有能力对抗病原菌的入侵，从而保护整个植物群体的健康。
寄生植物与寄主植物的信息交流
大多数植物都是自养植物。它们通过光合作用将大气中的CO2固定为它们的生长和发育的唯一碳源。然而，一些自养植物已经进化成寄生植物，这些寄生植物从其他植物获取水和养分。一些寄生植物，被称为全寄生植物，不再能够进行光合作用，因此不含叶绿素，而另一些被称为半寄生植物，是绿色的且仍能够进行光合作用。菟丝子属（Cuscuta，旋花科），它们几乎没有或没有光合活动，通常被认为是全寄生植物，通过吸器（haustorium），来附着并侵入寄主组织。在单个植物中，韧皮部在运输信号分子方面起着重要作用[11]，菟丝子会在它们的吸器和寄主茎或根之间形成韧皮部融合。因此，非常有可能在吸器-寄主界面之间发生植物间系统信号传递，影响寄生植物及其寄主的生理和生态。[12]
3.2. 寄主与寄生植物之间的植物间信号传递
食草动物在菟丝子上的取食可以激活寄主植物中的防御性反应。Zhuang等人[13]发现，绿桃蚜（Myzus persicae）在菟丝子上的侵害导致大豆寄主中超过1,000个差异表达基因（DEGs），当随后受到蚜虫或毛虫的侵害时，大豆寄主表现出增强的抵抗力。有趣的是，寄主表达抵抗力基因对菟丝子对昆虫取食的正常反应是必需的，这表明在昆虫取食期间，菟丝子和它的寄主植物可能存在双向信号传递，也就是说，不仅受胁迫的植物不仅向其他植物发送信号，而且其他植物也向受胁迫的植物发送信号，这种信号的双向交换被认为是连续和动态的。
3.3通过寄生植物连接的不同寄主植物间的信号传递
在一株菟丝子生长期间，如果距离足够近，它的茎上会形成许多分枝，这些分枝可以寄生到附近的植物上。因此，很多时候，一株菟丝子可以同时寄生多个寄主，形成菟丝子连接的植物群。通过菟丝子连接，植物被虫害诱发的系统信号被发现可以从受虫害的植物传播到其他寄主。Hettenhausen等人[14]使用一株菟丝子（Cuscuta australis）将两株大豆植物连接起来，当斑潜蝇（Spodoptera litura）昆虫袭扰其中一株大豆植物时，这种袭扰导致另一株完好的大豆植物中有550多个差异表达的基因（DEGs），表明来自受虫害的大豆植物的系统信号能够传播到未受虫害的大豆植物。Lei等人创建了由植物对组成的菟丝子连接的植物群，这些植物对在系统发育上差异很大。这些内容都说明菟丝子可以在不同寄主之间传递生态上有意义的移动信号。
总结与展望
挥发性有机化合物（VOCs）在植物间起到了多种作用，包括警告信号、吸引天敌昆虫、防御昆虫和病原菌等。VOCs的传递过程包括释放、传输、吸附和感知，这一复杂的过程展示了植物之间微妙的交流方式。不同种类的植物可以分辨出不同的VOCs信号，采取特异性的防御策略，这有助于它们在生态系统中适应和竞争。丛枝菌根真菌（AMF）在植物根系中建立的互惠共生关系通过形成菌丝网络促进了养分交换和信号传递。这种网络可以在植物间传递取食预警信号、竞争信号和病害预警信号。它有助于植物增强抵抗力，保护植物群体的健康。寄生植物与寄主植物之间也存在复杂的信息交流。受虫害的植物可以通过菟丝子与其他寄主植物共享系统信号，这种双向信号传递在植物群体中是连续和动态的。这种信号传递还可以跨越不同寄主植物之间的连接，影响生态系统中的多个植物。
在未来，这些研究对农业生产和生态系统管理可能具有重大帮助。例如，了解植物之间的交流方式可以帮助优化植物的防御机制，提高抗病虫害的能力，从而减少农业化学农药的使用。此外，利用丛枝菌根真菌的合作关系，可以改善植物的养分吸收效率，提高作物产量。对寄生植物与寄主植物之间的信息交流的深入了解，有望帮助管理寄生植物的传播和影响。
总之，植物之间的交流研究为农业、生态系统保护和可持续农业生产提供了重要的见解和展望，有望在未来的农业和环境管理中发挥关键作用。
交流的不同方式：
VOCs，根系分泌物，地下菌群，菟丝子。
交流的目的
防御虫害，抵抗异种植物入侵，
作用，通过研究植物之间的交流来促进农业生产：Root ethylene mediates rhizosphere microbial community reconstruction when chemically detecting cyanide produced by neighbouring plants
空气中挥发性有机物(VOCs)与植物根系分泌物之间的化学相互作用在植物之间的相互作用中起着重要作用。对这些化学信号的反应，一株植物可以表现出多种适应性反应。豚草(Ambrosia artemesiifolia L.)是当今农业生产中最为棘手的外来入侵物种之一，给各种作物造成了严重的产量损失。鉴于对这种入侵者的化学线索如何促进其入侵性知之甚少，我们研究了普通豚草释放的空气中 VOCs 和根分泌物对小麦、大豆和玉米生长和分配模式的影响，以及这些作物对普通豚草的影响。豚草释放的挥发性有机物使大豆和小麦的地上干物质显著减少，而玉米的生物量产量没有变化。相比之下，豚草本身在接触作物或同种植物时完全不受影响。结果表明，豚草的挥发性有机物(VOCs)对植物的生物量、比叶面积、叶绿素含量等性状有显著影响，这些性状的变化可能与逆境胁迫的增加有关。根系选择试验表明，所有作物和豚草均显著避免了普通豚草根系的分泌物，表明根系分泌物作为地下线索在豚草和作物化学反应中起着重要作用。本研究表明，植物对地上或地下化学线索的反应不仅高度依赖于存在，而且依赖于指出植物-植物交流复杂性的邻居的同一性。
植物创伤诱导的挥发物及其信号功能 ↩︎
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H 2 S 作为植物个体间交流的气体信号分子 ↩︎
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丛枝菌根菌丝网络在植物互作中的 作用机制研究进展 ↩︎
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Between-Plant Signaling ↩︎
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